Google+ Το σύμπλεγμα Golgi: Ο διακινητής… πρωτεϊνών του κυττάρου : Biology4u.gr

Το σύμπλεγμα Golgi: Ο διακινητής… πρωτεϊνών του κυττάρου

Έχει καταχωριστεί στις κατηγορίες: ΑΦΙΕΡΩΜΑΤΑ από στις 22 Ιουνίου 2014

Απ’όλα τα οργανίδια του κυττάρου, ένα μόνο απολαμβάνει το προνόμιο να φέρει το όνομα του ερευνητή που το ανακάλυψε. Γνωστό ως σύμπλεγμα golgi2Golgi, συσκευή Golgi, σωμάτιο Golgi, ή απλώς Golgi, το σύμπλεγμα Golgi μάς γνωστοποιεί το όνομα του Ιταλού ερευνητή που το ανακάλυψε και ανακαλεί στη μνήμη μας, εικόνες πανεπιστημιακών παραδόσεων και εγχειριδίων, στις οποίες απεικονίζεται, ως ένα σύστημα παράλληλων πεπλατυσμένων σάκων, επιφορτισμένο με την τροποποίηση και τη διακίνηση των πρωτεϊνών που παράγει το ευκαρυωτικό κύτταρο. Επειδή λοιπόν η ιστορία της ανακάλυψης του οργανιδίου, είναι εξίσου περιπετειώδης και ενδιαφέρουσα με τη δυναμική φύση του (που την αποκρύπτουν, κάπως, οι στατικές απεικονίσεις των εγχειριδίων) είναι σκόπιμο να ασχοληθούμε με αυτές, ξεκινώντας την ιστορία μας από τη δεύτερη.

Η ταυτότητα του συμπλέγματος Golgi

Είναι παρόν σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα (ζωικά και φυτικά) και γίνεται αντιληπτό με τη μορφή στοιβών πεπλατυσμένων σάκων (ονομάζονται cisternae), οι οποίοι διατάσσονται παράλληλα ο ένας προς τον άλλο. Ο αριθμός των συμπλεγμάτων Golgi, όπως και ο αριθμός των μεμονωμένων σάκων που το αποτελούν ποικίλει. Ένα τυπικό κύτταρο θηλαστικού περιέχει από 40 ως 100 στοίβες και κάθε μια από αυτές αποτελείται από 4 έως 8 cisternae. Γενικώς τα ζωικά κύτταρα τείνουν να έχουν λιγότερα και περισσότερο ευμεγέθη συμπλέγματα Golgi, σε σύγκριση με τα φυτικά, ενώ τα κύτταρα που είναι επιφορτισμένα με εκκριτική λειτουργία έχουν μεγαλύτερο αριθμό συμπλεγμάτων Golgi, σε σύγκριση με άλλα. 

Πού βρίσκεται; Πώς είναι κατασκευασμένο;

golgiendomembrΤο σύμπλεγμα Golgi βρίσκεται κοντά στο Αδρό Ενδοπλασματικό Δίκτυο και συνεπώς κοντά στον Πυρήνα. Αποτελεί δε τμήμα του συνεχούς (λειτουργικά και δομικά) δικτύου οργανιδίων που συνιστούν το Ενδομεμβρανώδες Σύστημα (Πυρηνικός φάκελος, Ενδοπλασματικό Δίκτυο, Golgi, Λυσοσώματα, Ενδοσώματα, Πλασματική μεμβράνη). Όπως όλες οι κυτταρικές δομές και τα οργανίδια του συστήματος αυτού, έχει στοιχειώδη μεμβράνη.  

Κάθε σύμπλεγμα Golgi παρουσιάζει πολικότητα, με την έννοια ότι έχει δύο αντιδιαμετρικές πλευρές, την cis και την trans, που διαφοροποιούνται ως προς τη λειτουργία και τη σύσταση. Μεταξύ των πλευρών αυτών μεσολαβεί το κεντρικό τμήμα του οργανιδίου, που αποτελείται από τις στοίβες των πεπλατυσμένων σάκων. Η cis πλευρά αντιπροσωπεύει το τμήμα «εισαγωγών» του οργανιδίου, το κεντρικό τμήμα, είναι το τμήμα επεξεργασίας και η trans πλευρά αντιπροσωπεύει το τμήμα «εξαγωγών» του οργανιδίου.

Ποιες λειτουργίες φέρει σε πέρας το σύμπλεγμα Golgi;

Το σύμπλεγμα Golgi αποτελεί το τμήμα του κυττάρου στο οποίο γίνεται τροποποίηση, συσκευασία και αποστολή (εντός ή εκτός του κυττάρου), προϊόντων του Ενδοπλασματικού δικτύου (κυρίως πρωτεϊνών).  

Η cis πλευρά παραλαμβάνει στη μορφή κυστιδίων τα προϊόντα του Ενδοπλασματικού Δικτύου (Ε.Δ). Τα κυστίδια αφού αποκοπούν από το Ε.Δ. συντήκονται, μέσω της μεμβράνης τους, με τη μεμβράνη της cis πλευράς, ώστε τόσο το περιεχόμενό τους, όσο και οι λιποπρωτεΐνες τους, να αποτελέσουν μέρος της. Έτσι τα προϊόντα που έχει εισαγάγει το Golgi από το Ε.Δ. μεταφέρονται από την cis πλευρά στο κεντρικό τμήμα του Golgi, στο οποίο θα υποστούν επεξεργασία, και από εκεί στην trans πλευρά, από την οποία θα αποσταλούν σε διάφορους προορισμούς.

Στο κεντρικό τμήμα του συμπλέγματος Golgi γίνεται ενζυματική τροποποίηση των υδατανθράκων που είχαν ήδη προστεθεί στις πρωτεΐνες, κατά τη διάρκεια της σύνθεσής τους. Η διαδικασία, δεν αφορά μόνο αφαίρεση σακχάρων, αλλά και προσθήκη νέων, έτσι ώστε να προκύπτει μια μεγάλη ποικιλία γλυκοπρωτεϊνών.  Εντούτοις ο ακριβής μηχανισμός με τον οποίο γίνεται η μεταφορά των γλυκοπρωτεϊνών, κατά μήκος του οργανιδίου δεν είναι απολύτως κατανοητός.  

transportmodelsΠρος το παρόν υπάρχουν δύο μοντέλα για την ερμηνεία της μεταφοράς ουσιών κατά μήκος του οργανιδίου. Σύμφωνα με το μοντέλο της ωρίμανσης, κάθε νέος σάκος που δημιουργείται στην cis πλευρά, προκαλεί μετατόπιση ενός σάκου που είχε δημιουργηθεί προηγουμένως, ο οποίος αφού ωριμάσει -υφιστάμενος μετατροπές στη μεμβράνη του-, μετατοπίζεται τόσο ο ίδιος όσο και το περιεχόμενό του προς την trans πλευρά. Σύμφωνα με το μοντέλο της κυστιδιακής μεταφοράς (που ίσως οι… ωριμότεροι αναγνώστες θυμούνται από τα φοιτητικά τους χρόνια) τα κυστίδια που δημιουργούνται και αποκόπτονται από τον ένα σάκο, συντήκονται με τον επόμενο, έτσι ώστε το περιεχόμενό τους να μεταφέρεται προς την trans  πλευρά. Καθώς υπάρχουν δεδομένα που συνηγορούν υπέρ και των δύο μοντέλων, δεν αποκλείεται και οι δύο τρόποι μεταφοράς να λειτουργούν συνδυασμένα. 

Ό,τι πάντως και να συμβαίνει τα προϊόντα του συμπλέγματος Golgi, αφού πλέον έχουν συσκευαστεί σε κυστίδια που αποκόπτονται από το οργανίδιο, θα καταλήξουν στον τελικό προορισμό τους. Αξίζει να σημειωθεί ότι κάθε κυστίδιο φθάνει στον τελικό προορισμό του όπως ένα γράμμα στον παραλήπτη του, καθώς το είδος των μορίων που το κυστίδιο φέρει στην επιφάνειά του, λειτουργεί ως η διεύθυνση αποστολής του. Έτσι:

  • Τα υδρολυτικά ένζυμα θα συσκευαστούν σε κυστίδια με προορισμό το κυτταρόπλασμα, ώστε να αποτελέσουν το περιεχόμενο των λυσοσωμάτων.
  • Μερικά κυστίδια θα καταλήξουν στην πλασματική μεμβράνη, ώστε να συντηχθούν μαζί της, είτε για να παράσχουν πρωτεΐνες που προορίζονται για την επισκευή και αντικατάσταση τμημάτων της, είτε για να εμπλουτίσουν την εξωκυττάρια θεμέλια ουσία με χρήσιμα συστατικά, όπως λ.χ. αυτά που δρουν ως χημικά μηνύματα για άλλα κύτταρα. Τέλος
  • Σε εξειδικευμένα εκκριτικά κύτταρα  τα κυστίδια συγκεντρώνονται σε ομάδες, περιμένοντας το κατάλληλο σήμα για την απελευθέρωσή τους. Όταν το σήμα αυτό ληφθεί, η μεμβράνη τους συντήκεται με την πλασματική μεμβράνη, ώστε να εκκριθούν οι πρωτεΐνες που περιέχουν. Η απελευθέρωση της ινσουλίνης, ή της βλέννας και των πεπτικών ενζύμων στον πεπτικό σωλήνα, είναι ένα παράδειγμα τέτοιων εκκρίσεων που πυροδοτούνται όταν ανεβαίνει η συγκέντρωση της γλυκόζης στο αίμα και προσλαμβάνουμε τροφή, αντίστοιχα.

Κατά την κυτταρική διαίρεση τόσο το σύμπλεγμα Golgi, όσο και το Ε.Δ. κατατέμνονται και τα θραύσματα που δημιουργούνται, διανέμονται λιγότερο ή περισσότερο ομοιόμορφα στα θυγατρικά κύτταρα. Από καθένα από αυτά, μπορεί να προκύψει ένα νέο σύμπλεγμα Golgi. 

Η ιστορία της ανακάλυψης τoυ συμπλέγματος Golgi

Αν και το σύμπλεγμα Golgi, λόγω μεγέθους ήταν  ένα από τα πρώτα οργανίδια που αναγνωρίστηκαν και περιγράφηκαν, έπρεπε να περάσουν δεκαετίες πριν αποδειχτεί ότι δεν αντιπροσώπευε ένα τέχνημα, δηλαδή μια συνέπεια της επεξεργασίας που έχει υποστεί ένα μικροσκοπικό παρασκεύασμα, αλλά  μια υπαρκτή κυτταρική δομή.

camillogolgiΤην ανακάλυψή του την πιστώνεται ο Ιταλός παθολογοανατόμος ερευνητής Camillo Golgi, όταν, το 1898 στο πλαίσιο των ερευνών του, για την σύνδεση των ψυχιατρικών διαταραχών με βλάβες των νευρικών κυττάρων, κατάφερε να το εντοπίσει ως μια διακριτή κυτταρική δομή. Τη δομή αυτή στην ανακοίνωσή του στην Εταιρεία Ιατρικής και Χειρουργικής της Παβία, την περιέγραψε, ως «ένα λεπτό και κομψό δίκτυο κρυμμένο μέσα στο κυτταρικό σώμα με την χαρακτηριστική ιδιότητα, ότι ακόμη και μικρά θραύσματα από αυτό, όταν η αντίδραση είναι μερική, μπορούν να αναγνωριστούν με βεβαιότητα ως μέρη του ίδιου ενδοκυτταρικού συμπλέγματος«, προτείνοντας ότι, θα μπορούσε να παίζει κάποιο ρόλο στο μεταβολισμό του κυττάρου.

Tα πρώτα σχέδια του C. Golgi για το οργανίδιό του

Tα πρώτα σχέδια του C. Golgi για το οργανίδιό του

Η ανακάλυψη του Camillo  Golgi ήταν το αποτέλεσμα της εφαρμογής μιας ιδιαίτερης τεχνικής χρώσης που ο ίδιος είχε επινοήσει (άγνωστο το πότε ακριβώς) για τη μελέτη των κυττάρων. Με τη χρώση αυτή, που ονομάστηκε  «μαύρη αντίδραση» – εξαιτίας του νιτρικού αργύρου που χρησιμοποιεί- , έγινε δυνατός ο εντοπισμός λεπτών κυτταρικών δομών, που δεν ήταν δυνατόν να εντοπιστούν με τις προγενέστερες τεχνικές. Για την προσφορά του αυτή στην επιστήμη, που δεν ήταν η μοναδική, αλλά οπωσδήποτε η κορυφαία, ο Golgi τιμήθηκε με το βραβείο Νόμπελ Φυσιολογίας, το 1906. 

Η εργασία του Camillo Golgi πυροδότησε στη συνέχεια μια πλειάδα ερευνών γύρω από το οργανίδιο, με τις οποίες αποδείχτηκε ότι υπάρχει και σε άλλους τύπους κυττάρων, πέραν των νευρικών, και με τις οποίες συνδέθηκε με την εκκριτική δραστηριότητα των κυττάρων, καθώς τόσο το σχήμα του, όσο και ο εντοπισμός του στο κυτταρόπλασμα, μεταβάλλονται κατά τη διάρκειά της (Nussbaum το 1913 και Cajal το 1914). Εντούτοις έπρεπε να περάσουν δεκαετίες αντιμαχιών για το αν το οργανίδιο είναι υπαρκτό ή αποτελεί τέχνημα, μέχρι να φτάσουμε στα 1954, οπότε η πρόοδος της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας, επέτρεψε στους  Dalton και Felix, να επαληθεύσουν, χωρίς αμφιβολία την υπόστασή του, στο ευκαρυωτικό κύτταρο.

Το άρθρο είναι προϊόν συλλογής και επεξεργασίας πληροφοριών από τις ακόλουθες πηγές:

  • http://ibro.info/wp-content/uploads/2012/12/The-Discovery-of-the-Golgi-Apparatus.pdf
  • http://bscb.org/learning-resources/softcell-e-learning/golgi-apparatus/
  • http://www.nature.com/scitable/topicpage/how-do-proteins-move-through-the-golgi-14397318
  • http://www.hindawi.com/journals/isrn/2013/126731/

Ετικέτες:

Ο σχολιασμός έχει κλείσει