Google+ Ενδοπλασματικό Δίκτυο: H βιομηχανική ζώνη του κυττάρου : Biology4u.gr

Ενδοπλασματικό Δίκτυο: H βιομηχανική ζώνη του κυττάρου

Έχει καταχωριστεί στις κατηγορίες: ΑΦΙΕΡΩΜΑΤΑ από στις 25 Ιουνίου 2014

Στην πολυάσχολη κυτταρική μητρόπολη, ως και στη μισή έκτασή της απλώνεται η  βιομηχανική ζώνη του κυττάρου. Στις δεξαμενές, στις σωληνώσεις και στους αγωγούς της ζώνης αυτής παράγεται ένα πλήθος απόendoplret προϊόντα που τροποποιούνται, αποθηκεύονται και μεταφέρονται δραστήρια από τη μια περιοχή του κυττάρου, στην άλλη, ακόμη και έξω από αυτό. Η ζώνη αυτή είναι το Ενδοπλασματικό Δίκτυο: Το οργανίδιο που δεσπόζει με το μέγεθός του ανάμεσα στα οργανίδια που αποτελούν το ενδομεμβρανώδες σύστημα του κυττάρου. Ένα οργανίδιο, με πολυποίκιλη συμμετοχή στο μεταβολισμό του κυττάρου και με πολυσχιδή δομή, που όπως μπορεί να διαπιστώσει ο αναγνώστης στις γραμμές που θα ακολουθήσουν, συναγωνίζεται επάξια, την πολυσχιδή ιστορία της ανακάλυψής του. 

 

Η ταυτότητα του Ενδοπλασματικού Δικτύου (Ε.Δ)

R&S ENDOPLRETICULUMΓίνεται αντιληπτό στη μορφή ενός λαβυρίνθου από μεμβράνες που σχηματίζουν δεξαμενές (cisternae) και σωληνώσεις, το δίκτυο των οποίων διατρέχει ένα μεγάλο μέρος του κυτταροπλάσματος. Μια προσεκτικότερη ματιά στις μικροφωτογραφίες του μπορεί να αποκαλύψει ότι δεν είναι ομοιόμορφο σε όλη την έκτασή του. Η μια περιοχή του εμφανίζεται κοκκώδης. Πρόκειται για το Αδρό Ενδοπλασματικό Δίκτυο (Α.Ε.Δ) που οφείλει την κοκκώδη εμφάνισή του στα ριβοσώματα, δηλαδή τους τόπους παραγωγής των πολυπεπτιδίων τα οποία φέρει στην επιφάνειά του (ένα μέσο ηπατικό κύτταρο υπολογίζεται ότι έχει 13 εκατομμύρια ριβοσωμάτων στην επιφάνειά του Α.Ε.Δ.)

Η άλλη περιοχή, καθώς στερείται ριβοσωμάτων, έχει λεία εμφάνιση, γι’αυτό το λόγο άλλωστε χαρακτηρίζεται Λείο Ενδοπλασματικό Δίκτυο (Λ.Ε.Δ.) Τόσο η κατασκευή όσο και η λειτουργία, αυτών των δύο διακριτών μονάδων, διαφέρουν μεταξύ τους. To E.Δ. υπάρχει σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα (φυτικά και ζωικά), εξαιρουμένων των ώριμων ερυθρών αιμοσφαιρίων και των σπερματοζωαρίων.

Πού βρίσκεται; Πώς είναι κατασκευασμένο;

Το Ενδοπλασματικό δίκτυο είναι κατασκευασμένο από στοιχειώδεις μεμβράνες, όπως όλα τα οργανίδια του ενδομεμβρανώδους συστήματος. Το Α.Ε.Δ. αποτελεί φυσική συνέχεια του πυρηνικού φακέλου. Για το λόγο αυτό, ο εσωτερικός χώρος ανάμεσα στις δύο μεμβράνες του πυρηνικού φακέλουERstructure, επικοινωνεί με το χώρο που δημιουργεί η πτύχωση των μεμβρανών του A.Ε.Δ. που φυσικά συνεχίζεται και στο Λ.Ε.Δ.
Αυτός ο χώρος ονομάζεται αυλός του Ε.Δ. και σε αυτόν εισάγονται οι πρωτεΐνες που παράγονται από τα ριβοσώματα της επιφάνειας του Α.Ε.Δ. προκειμένου να υποστούν τροποποίηση. Η εισαγωγή των πρωτεϊνών στο Α.Ε.Δ. γίνεται από ειδικούς πόρους της επιφάνειάς του. Από μια εξειδικευμένη περιοχή του Α.Ε.Δ. που ονομάζεται μεταβατικό Ε.Δ. γίνεται αποκοπή κυστιδίων, που μεταφέρουν τα προϊόντα του σε άλλες περιοχές του κυττάρου ή έξω από αυτό.

Το Α.Ε.Δ. που είναι πυκνότερο κοντά στον πυρήνα και στο σύμπλεγμα Golgi, είναι ιδιαιτέρως ανεπτυγμένο σε κύτταρα που έχουν έντονη πρωτεϊνοσυνθετική δραστηριότητα.

Το Λ.Ε.Δ., όπως έχει ήδη λεχθεί, δεν διαθέτει ριβοσώματα, ενώ δεν συνδέεται άμεσα με τον πυρηνικό φάκελο. To Λ.Ε.Δ. έχει περισσότερο σωληνοειδή παρά κυστοειδή μορφή απ’ότι το Α.Ε.Δ. και είναι ιδιαιτέρως ανεπτυγμένο σε κύτταρα που παράγουν λιπίδια και στεροειδείς ορμόνες.

Ποιες λειτουργίες φέρει σε πέρας;
A.E.Δ.

Το Α.Ε.Δ. είναι το τμήμα του Ε.Δ. που σχετίζεται με την παραγωγή, την τροποποίηση και τη συσκευασία πρωτεϊνών, που είτε θα εκκριθούν από το κύτταρο, είτε θα συμμετάσχουν στην κατασκευή των μεμβρανών του.

Φυσικά οι πρωτεΐνες παράγονται στα ριβοσώματα. Ανεξάρτητα όμως από τον προορισμό τους, αν δηλαδή θα παραμείνουν στο κυτταρόπλασμα, αν θα εκκριθούν ή αν θα συνεισφέρουν στην κατασκευή των κυτταρικών μεμβρανών, τα πολυπεπτίδια τους αρχίζουν να συντίθενται στο κυτταρόπλασμα από τα ελεύθερα ριβοσώματα, δηλαδή αυτά που δεν είναι συνδεδεμένα με το Ε.Δ. 

  • Στην περίπτωση που η πρωτεΐνη θα παραμείνει στο κυτταρόπλασμα για ενδοκυτταρική χρήση, η σύνθεση των πολυπεπτιδίων της θα ολοκληρωθεί στο κυτταρόπλασμα.
  • Στις περιπτώσεις όμως που η πρωτεΐνη  προορίζεται για εξωκυτταρική χρήση, (οπότε πρέπει να εκκριθεί), ή για συστατικό των μεμβρανών, τότε πριν καν ολοκληρωθεί η σύνθεση των πολυπεπτιδίων της, τα ημιτελή πολυπεπτίδια εισχωρούν στον αυλό του Α.Ε.Δ. ή ενσωματώνονται στις μεμβράνες του. Αυτό πραγματοποιείται με την καθοδήγηση ενός ολιγοπεπτιδίου (μήκους περίπου 20 αμινοξέων) που προστίθεται στο αμινικό άκρο της ημιτελούς πολυπεπτιδικής αλυσίδας που την κατευθύνει προς το Α.Ε.Δ. Στη διαδικασία συμμετέχει ένα μόριο που ονομάζεται σωμάτιο αναγνώρισης σήματος (Signal Recognition Particle) το οποίο συμβάλει στη δημιουργία ενός πόρου στο Α.Ε.Δ. μέσω του οποίου θα διέλθει το πολυπεπτίδιο. Είναι μάλιστα ενδιαφέρον ότι το ολιγοπεπτίδιο που προστίθεται στην ημιτελή πολυπεπτιδική αλυσίδα, λειτουργεί ως η ταχυδρομική διεύθυνση που προσδιορίζει το ακριβές σημείο στο οποίο θα καταλήξει η παραγόμενη πρωτεΐνη (στο ένα ή στο άλλο οργανίδιο ή στην πλασματική μεμβράνη για έκκριση). 
rersignial

Η σύνθεση όλων των πολυπεπτιδίων ξεκινά από τα ελεύθερα ριβοσώματα του κυτταροπλάσματος. Αν όμως το πολυπεπτίδιο προορίζεται για έκκριση ή ένταξη στις μεμβράνες του κυττάρου, τότε συνδέεται με ένα ολιγοπεπτίδιο που το κατευθύνει προς το Α.Ε.Δ. Με τη συμβολή ενός μορίου (SRP) ανοίγει ένας πόρος στο Α.Ε.Δ. οπότε το πολυπεπτίδιο εισέρχεται στον αυλό. Εκεί θα υποστεί τροποποιήσεις, ώστε να αποκτήσει τη λειτουργική στερεοδιάταξή του.

Μετά την εισαγωγή του  στον αυλό του Α.Ε.Δ. το πολυπεπτιδίο τροποποιείται ώστε να αποκτήσει την αρχιτεκτονική που το καθιστά βιολογικά ενεργό. Η τροποποίηση αυτή εκτός από τις αναδιπλώσεις, περιλαμβάνει και τη συνένωση διαφορετικών πολυπεπτιδίων προκειμένου να συντεθεί η ολοκληρωμένη πρωτεΐνη, όπως στην περίπτωση της αιμοσφαιρίνης Α, ή προσθήκη μορίων (όπως λ.χ. υδατανθράκων, οπότε δημιουργούνται γλυκοπρωτεΐνες)  ή μεταλλικών ιόντων.

Τέλος οι πρωτεΐνες που προορίζονται για έκκριση θα συσκευαστούν σε μεταφορικά κυστίδια που θα αποκοπούν από το μεταβατικό Ε.Δ. για να ενσωματωθούν (στην πλειονότητα των περιπτώσεων) στο σύμπλεγμα Golgi.

Λ.E.Δ.

Το Λ.Ε.Δ.  φέρει εις πέρας διάφορες μεταβολικές αντιδράσεις, που ποικίλουν στα διαφορετικά είδη κυττάρων και διεξάγονται χάρη στα ένζυμα που περιέχει. Στις αντιδράσεις αυτές περιλαμβάνονται:

  • Ο μεταβολισμός των υδατανθράκων,
  • Η σύνθεση φωσφολιπιδίων,
  • η σύνθεση στεροειδών (στα κύτταρα των γονάδων και των επινεφριδίων),  ακόμη και η 
  • εξουδετέρωση και αδρανοποίηση φαρμάκων και τοξικών ουσιών (ειδικά στα κύτταρα του ήπατος).

Το Λ.Ε.Δ. των μυϊκών κυττάρων που ονομάζεται σαρκοπλασματικό δίκτυο, αντιπροσωπεύει μια αποθήκη ιόντων ασβεστίου τα οποία αντλούνται από το κυτταρόπλασμα και επιστρέφουν πίσω σε αυτό, όταν τα μυϊκά κύτταρα διεγείρονται, προκειμένου να πυροδοτήσουν το μηχανισμό συστολής τους.

H ιστορία της ανακάλυψης του Ενδοπλασματικού Δικτύου

Η ιστορία της ανακάλυψης του Ενδοπλασματικού Δικτύου, παρουσιάζεται γριφώδης καθώς σε διαφορετικές πηγές αναφέρονται διαφορετικοί ερευνητές που συνέβαλαν στην ανακάλυψή του. Στην προ-ηλεκτρονικού μικροσκοπίου εποχή μερικές πηγές  τοποθετούν την ανακάλυψη του οργανιδίου στον 19ο αιώνα, όταν ο Γάλλος κυτταρολόγος Garnier χρησιμοποιώντας βασικές χρωστικές διεπίστωσε πως στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων του παγκρέατος και των σιελογόνων αδένων υπάρχουν νηματοειδείς δομές των οποίων η μορφή, αλλά και έκταση που καταλαμβάνουν, μεταβάλλεται κατά τη διάρκεια της εκκριτικής δραστηριότητάς των κυττάρων. Έδωσε στις δομές αυτές το όνομα εργατόπλασμα και υποστήριξε ότι αποτελούν θεμελιώδες συστατικό των αδενικών κυττάρων. Σε παρόμοια συμπεράσματα κατέληξαν και ανεξάρτητες έρευνες που έγιναν το 1898 και το 1899 από τους Bensley και Mathews αντίστοιχα.

Αντίθετα άλλες πηγές πιστώνουν  την ανακάλυψη του οργανιδίου στον  Ιταλό βιολόγο Emilio Veratti, μαθητή του C. Golgi που χρησιμοποιώντας στα 1902 την τεχνική της μαύρης αντίδρασης, περιέγραψε το Ε.Δ. διακρίνοντάς το από το σύμπλεγμα Golgi. 

Ό,τι πάντως και να συμβαίνει ένα είναι γεγονός. Το Ενδοπλασματικό Δίκτυο, μέχρι την επινόηση της τεχνικής της διαφορικής υπερφυγοκέντρησης και την εφεύρεση του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου, παρέμενε μια αμφιλεγόμενη δομή για την οποία πολλοί ερευνητές θεωρούσαν ότι αποτελεί συνέπεια των τεχνικών στερέωσης και χρώσης που χρησιμοποιούντο (τέχνημα) και όχι μια πραγματική κυτταρική δομή.

Keith Porter

Όμως και στην εποχή της κλασμάτωσης του κυττάρου με την  υπερφυγοκέντρηση και του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου τα πράγματα αναφορικά με την ανακάλυψη του οργανιδίου, δεν είναι περισσότερο σαφή.  Μερικές πηγές αποδίδουν την ανακάλυψη του οργανιδίου στο Βέλγο βιολόγο A. Claude  τον ερευνητή που επινόησε τη μέθοδο της διαφορικής φυγοκέντρησης, άλλες στον συνεργάτη του Keith Porter, τον Καναδό βιολόγο στον οποίο οφείλουμε τη σύγχρονη ονομασία του οργανιδίου ή και στους δύο. Επίσης συχνή αναφορά γίνεται στον Ρουμάνο βιολόγο George Palade ο οποίος στα 1953 δημοσίευσε πρωτόκολλο για την απομόνωση μικροσωμάτων που περιέχουν θραύσματα Ενδοπλασματικού Δικτύου και το 1954 σε συνεργασία με τον Keith Porter κατάφεραν να πάρουν υψηλής ανάλυσης φωτογραφίες που επιβεβαίωσαν την ύπαρξη του οργανιδίου. Ίσως τελικά η ασάφεια στην απόδοση της πατρότητας της ανακάλυψης του Ενδοπλασματικού Δικτύου να αντανακλά τη δυσκολία να αποτιμηθεί η αξία της ψηφίδας που κάθε ερευνητής συνεισέφερε, προκειμένου το νηματοειδές «εργατόπλασμα» του Garnier, και της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας, να γίνει το «Ενδοπλασματικό Δίκτυο» της σύγχρονης Βιολογίας Κυττάρου.

George Palade

Αναφορικά με την ιστορία των ανακαλύψεων που αφορούν στη λειτουργία του Ε.Δ. αξίζει να μνημονευθούν γεγονότα όπως:

  • Η ανακάλυψη του ρόλου του ενδοπλασματικού δικτύου των μυϊκών κυττάρων (σαρκοπλασματικό δίκτυο) στη σύσπασή τους, από τους P. Mazzarello, A. Calligaro, V. Vannini, U. Muscatello το 1960.
  • Η ανακάλυψη από τους O. Stein, Y. Stein το 1967,  ότι στο Ε.Δ. γίνεται η βιοσύνθεση των λιπιδίων.
  • Η διατύπωση της υπόθεσης για τον σηματοδοτικό μηχανισμό που καθοδηγεί τις πρωτεΐνες να εισαχθούν στο Α.Ε.Δ. από τον Günter Blobel 1970.
  • Τα αποτελέσματα ερευνών, στα μέσα της δεκαετίας του 70 και στις αρχές της δεκαετίας του 80, με τις οποίες αποσαφηνίστηκε ότι οι πρωτεΐνες εγκαταλείπουν το Ε.Δ. μόνο αφού αποκτήσουν τη φυσική τριτοταγή και τεταρτοταγή δομή τους. 

Για τη σύνταξη του άρθρου, αντλήθηκαν πληροφορίες από τις ακόλουθες πηγές:

  • http://www.weizmann.ac.il/molgen/Maya/images/historyer.pdf
  • http://bscb.org/learning-resources/softcell-e-learning/endoplasmic-reticulum-rough-and-smooth/
  • http://www.rockefeller.edu/about/awards/lasker/gpalade
  • http://www.jlr.org/content/25/12/1295.full.pdf
  • http://www.plantcell.org/content/11/4/615.full
  • Campbell Biology (9th Edition)

Ετικέτες:

Ο σχολιασμός έχει κλείσει