Google+ Κυτταροσκελετός: Ένα πλέγμα ινωδών δομών που συμμετέχει σε ό,τι σχεδόν κάνει το κύτταρο! : Biology4u.gr

Κυτταροσκελετός: Ένα πλέγμα ινωδών δομών που συμμετέχει σε ό,τι σχεδόν κάνει το κύτταρο!

Έχει καταχωριστεί στις κατηγορίες: ΑΦΙΕΡΩΜΑΤΑ από στις 19 Σεπτεμβρίου 2014

cytofilamentsΗ εικόνα των κυττάρων που αναδύεται από τις φωτογραφίες ή τα σχέδια των βιβλίων, όσο κατατοπιστική κι αν είναι, είναι εν μέρει παραπλανητική, καθώς αντιπροσωπεύει ένα «παγωμένο» στιγμιότυπο που αποκρύπτει το πλήθος των δραστηριοτήτων της πολυάσχολης κυτταρικής μητρόπολης. Σ΄αυτές λοιπόν τις δραστηριότητες στις οποίες συμπεριλαμβάνεται η κυτταρική διαίρεση, η κίνηση, η σύλληψη της τροφής, η κατευθυνόμενη μετακίνηση των οργανιδίων, η διατήρηση, αλλά και η αλλαγή της μορφής του κυττάρου κ.ά., σημαντικό ρόλο παίζει ο κυτταροσκελετός, δηλαδή ένα σύνολο ινωδών δομών, στις οποίες περιλαμβάνονται οι μικροσωληνίσκοι, τα μικρονημάτια και τα ενδιάμεσα νημάτια. Μετά την αποκάλυψη του κυτταροσκελετού, αποτέλεσμα της βελτίωσης των οπτικών και ηλεκτρονικών μικροσκοπίων, το κυτταρόπλασμα έπαψε να είναι μια ημίρρευστη μάζα, εντός της οποίας λικνίζονται ελεύθερα και τυχαία τα κυτταρικά οργανίδια· είναι πλέον μια δομή με δραστηριότητες και οργάνωση που εν πολλοίς καθορίζονται από το εκτεταμένο δίκτυο ινιδίων του κυτταροσκελετού που διατρέχουν όλη την έκτασή της.

Η ταυτότητα του κυτταροσκελετού

Όλα τα κύτταρα, συμπεριλαμβανομένων ακόμη και των βακτηρίων, που ως πρόσφατα εξαιρούνταν, διαθέτουν στο κυτταρόπλασμά τους ένα εκτεταμένο δίκτυο ινωδών δομών από πρωτεΐνες που φέρουν τη συλλογική ονομασία κυτταροσκελετός. Οι δομές αυτές, που διαφέρουν μεταξύ τους ως προς τη διάμετρό τους και τη σύστασή τους σε πρωτεΐνες, είναι οι μικροσωληνίσκοι που έχουν διάμετρο της τάξης των 25 nm και στο εσωτερικό τους είναι κοίλοι, τα ενδιάμεσα νημάτια των οποίων η μέση διάμετρος είναι 10 nm και τα μικρονημάτια με διάμετρο περίπου 8 nm.

Στα στοιχεία που αποτελούν τον κυτταρικό σκελετό περιλαμβάνεται και μια ειδική κατηγορία πρωτεϊνών οι κινητικές πρωτεΐνες. Οι πρωτεΐνες αυτές αξιοποιούνται από τα ευκαρυωτικά κύτταρα προκειμένου να μεταφέρουν κατά μήκος των διαφορετικών τύπων νηματίων του κυτταρικού σκελετού μια ποικιλία φορτίων, όπως οργανίδια, κυστίδια κ.ά.  

Το σύνολο των δομών αυτών παρέχει μηχανική στήριξη στο κύτταρο και του προσδίδει τόσο ακαμψία, όσο και δυνατότητα να αλλάζει το σχήμα του όποτε είναι αναγκαίο. Πιστεύεται ότι κατά την εξέλιξη του ευκαρυωτικού κυττάρου, η διαμερισματοποίησή του σε οργανίδια που οριοθετούνται από μεμβράνες, συνοδεύτηκε από την εξέλιξη του κυτταροσκελετού, ο οποίος παρείχε μια εσωτερική σκαλωσιά για την τοποθέτηση και την στήριξη των οργανιδίων, αλλά και τις «ράγες» πάνω στις οποίες οργανίδια και μακρομόρια μετακινούνται από τη μια περιοχή του κυτταροπλάσματος στην άλλη. O κυτταροσκελετός αποτελεί δυναμική οντότητα που μπορεί να διαλύεται σε μια περιοχή του κυτταροπλάσματος και να σχηματίζεται σε μια άλλη, έτσι ώστε να εξυπηρετούνται οι μεταβαλλόμενες ανάγκες του κυττάρου. 

Πώς είναι κατασκευασμένα τα δομικά στοιχεία του κυτταροσκελετού;protofilaments

Μικροσωληνίσκοι: Οι μικροσωληνίσκοι είναι σκληροί, αλλά εύκαμπτοι κοίλοι σωλήνες με μεταβλητό μήκος. Αποτελούνται από μονομερή της πρωτεΐνης τουμπουλίνης (α και β υπομονάδες) που συνδέονται ώστε να αποτελέσουν ένα διμερές. Τα διμερή της τουμπουλίνης συνδέονται μεταξύ τους το ένα με το άλλο και σχηματίζουν επιμήκεις δομές που ονομάζονται πρωτονημάτια. Κάθε μικροσωληνίσκος είναι το αποτέλεσμα της συνένωσης 13 περίπου πρωτονηματίων που έχουν διαταχθεί παράλληλα το ένα προς το άλλο, ώστε να σχηματίσουν έναν κοίλο σωλήνα.

Ενδιάμεσα νημάτια: Τα ενδιάμεσα νημάτια υπάρχουν σε όλα τα είδη των κυττάρων, όμως οι πρωτεΐνες από τις οποίες αποτελούνται ποικίλουν. Ορισμένα κύτταρα έχουν μια ποικιλία ενδιαμέσων νηματίων, μερικά όμως έχουν χαρακτηριστικά γι΄ αυτά ενδιάμεσα νημάτια. Για παράδειγμα στους νευράξονες των νευρώνων υπάρχουν νευρονημάτια, στα μυϊκά κύτταρα υπάρχουν νημάτια δεσμίνης, ενώ στα επιθηλιακά κύτταρα υπάρχουν νημάτια κερατίνης. nervecellfilaments

Μικρονημάτια: Τα μικρονημάτια, που ονομάζονται και νημάτια ακτίνης αν και ανακαλύφθηκαν πρώτη φορά στα μυϊκά κύτταρα, (όπου ολισθαίνουν κατά μήκος της μυοσίνης, προκειμένου να κάνουν δυνατή τη σύσπαση των κυττάρων αυτών), υπάρχουν σε όλα τα κύτταρα, όπως άλλωστε και η ακτίνη, η πρωτεΐνη που τα αποτελεί. Κάθε μικρονημάτιο αποτελείται από πολυάριθμα μόρια ακτίνης που διατάσσονται ελικοειδώς, ώστε να αποτελέσουν την ολοκληρωμένη δομή του.

Ποια είναι η λειτουργία των στοιχείων του κυτταροσκελετού, πώς την φέρουν σε πέρας;

Μικροσωληνίσκοι: Αποτελούν δυναμικές δομές που υφίστανται συνεχή συναρμολόγηση και αποσυναρμολόγηση. Η λειτουργία τους σχετίζεται τόσο με τη διατήρηση της μορφής του κυττάρου, όσο και με την εκτέλεση ποικίλων κινήσεων στις οποίες συμπεριλαμβάνονται μορφές κυτταρικής κίνησης, ενδοκυτταρική μετακίνηση οργανιδίων καθώς και οι κινήσεις των χρωμοσωμάτων κατά την πυρηνική διαίρεση.

Για την εκτέλεση των κινήσεων αυτών κρίσιμης σημασίας είναι η «πολικότητα» που παρουσιάζουν τα άκρα των μικροσωληνίσκων. Καθώς κάθε α υπομονάδα συνδέεται με μια β υπομονάδα, όταν δημιουργείται ένα πρωτονημάτιο στο ένα άκρο του έχει την α υπομονάδα (χαρακτηρίζεται + άκρο), ενώ το άλλο έχει τη β υπομονάδα (χαρακτηρίζεται – άκρο). Και το αποτέλεσμα όμως της συνένωσης των πρωτονηματίων, δηλαδή ο μικροσωληνίσκος, έχει ένα άκρο που αποτελείται μόνο από α υπομονάδες και ένα άκρο που αποτελείται μόνο από β υπομονάδες, καθώς τα πρωτονημάτια συνδέονται παράλληλα και με τον ίδιο προσανατολισμό. Επειδή μάλιστα τα + άκρα αντιπροσωπεύουν την περιοχή του μικροσωληνίσκου στην οποία η προσθήκη των διμερών της τουμπουλίνης γίνεται με γρηγορότερο ρυθμό απ΄ότι στα – άκρα, καθορίζουν την κατεύθυνση προς την οποία επιμηκύνεται ένας μικροσωληνίσκος, και συνεπώς την κατεύθυνση της κίνησης στην οποία συμβάλλει.

Οι μικροσωληνίσκοι αποτελούν ιδιαίτερα ασταθείς δομές, καθώς αποσυναρμολογούνται πολύ εύκολα. Αυτό ενώ φαίνεται να αντιβαίνει στο ρόλο τους για την παροχή στήριξης στο κύτταρο, εντούτοις, του δίνει στο κύτταρο τη δυνατότητα να μεταβάλλει τη μορφή του τάχιστα, όποτε αυτό χρειάζεται, όπως λ.χ. κατά τη διάρκεια της μίτωσης. Η διαδικασία αυτή χαρακτηρίζεται δυναμική αστάθεια και καθορίζεται κυρίως από την υδρόλυση της τριφωσφορικής γουανοσίνης. Ο πολυμερισμός της τουμπουλίνης έχει ως αποτέλεσμα την επιμήκυνση του μικροσωληνίσκου, ενώ ο αποπολυμερισμός οδηγεί στην βράχυνσή του.

Στη σταθεροποίηση της δομής των μικροσωληνίσκων συμβάλλουν ειδικές πρωτεΐνες που συνδέονται μαζί τους σε οποιοδήποτε άκρο τους, είτε κατά μήκος τους. Με τη μεσολάβηση αυτών των πρωτεϊνών, οι μικροσωληνίσκοι συνδέονται με διάφορες μεμβράνες του κυττάρου και οργανίδια.

Οι περισσότεροι μικροσωληνίσκοι δημιουργούνται γύρω από ένα κέντρο οργάνωσής. Στα ζωικά κύτταρα το κέντρο αυτό είναι γενικώς το κεντροσωμάτιο στο εσωτερικό του οποίου υπάρχουν δύο καθέτως διευθετημένα κεντριόλια. Όταν το κύτταρο διαιρείται, διαιρείται συνήθως και το κεντροσωμάτιο. Οι μικροσωληνίσκοι προσδένονται με το – άκρο τους στο κεντροσωμάτιο και καθώς το + άκρο, είναι αυτό στο οποίο κυριαρχεί ο πολυμερισμός της τουμπουλίνης, όσο ο μικροσωληνίσκος μεγαλώνει, τόσο περισσότερο απομακρύνεται από το κεντροσωμάτιο. Τα κεντροσωμάτια συνήθως βρίσκονται κοντά στον πυρηνικό φάκελο και οι μικροσωληνίσκοι που εκφύονται από αυτά εξακτινώνονται προς την πλασματική μεμβράνη. Φυσικά οι μικροσωληνίσκοι κατά την πυρηνική διαίρεση συγκροτούν τη μιτωτική άτρακτο, συμβάλλοντας στην κίνηση των χρωμοσωμάτων. Στα κύτταρα που δεν διαιρούνται οι μικροσωληνίσκοι διατρέχοντας το κυτταρόπλασμα, το οργανώνουν, καθορίζουν τη θέση των οργανιδίων και συμβάλλουν στη διατήρηση του σχήματος του κυττάρου. Στα φυτικά κύτταρα και στις ζύμες που δεν υπάρχει κεντροσωμάτιο, για τη δημιουργία των μικροσωληνίσκων, πρέπει να είναι υπεύθυνο κάποιο άλλο κέντρο.

9+2

Οι μικροσωληνίσκοι επίσης αποτελούν συστατικό στοιχείο των μαστιγίων και των βλεφαρίδων, των κυτταροπλασματικών δηλαδή προεκτάσεων χάρη στις οποίες κινούνται οι μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί, τα σπερματοζωάρια των ζωικών οργανισμών, των φυκών και μερικών φυτών. Αν και τα μαστίγια και οι βλεφαρίδες διαφέρουν ως προς το μήκος και τον αριθμό τους ανά κύτταρο, φέρουν στο εσωτερικό τους μικροσωληνίσκους (η γνωστή 9+2 διάταξη) που περιβάλλονται από μια προέκταση της πλασματικής μεμβράνης.

  • Μικροσωληνίσκοι και νόσος του Αλτσχάιμερ: altsneuronΟι μικροσωληνίσκοι των νευρικών κυττάρων συνδέονται με πρωτεΐνες στις οποίες περιλαμβάνεται μια ειδική κατηγορία, οι ταυ πρωτεΐνες. Στα υγιή νευρικά κύτταρα οι πρωτεΐνες αυτές συνδεόμενες με την εξωτερική επιφάνεια των μικροσωληνίσκων, τους προσδίδουν σταθερότητα και ακαμψία, ιδιότητες που συμβάλλουν στην σταθεροποίηση της κατασκευής του κυττάρου. Στη νόσο όμως του Αλτσχάιμερ και σε άλλες μορφές άνοιας, λόγω μιας χημικής μεταβολής (υπεφωσφορυλίωση) οι πρωτεΐνες αυτές σχηματίζουν συσσωματώνονται ώστε να σχηματίσουν νευροϊνιδιακές συσσωρεύσεις. Λόγω των συσσωρεύσεων αυτών οι μικροσωληνίσκοι αποδιοργανώνονται και τελικώς αποδομούνται. Έτσι όμως το προσβεβλημένο νευρικό κύτταρο χάνοντας τους μικροσωληνίσκους χάνει και τα οφέλη που αποκομίζει από αυτούς, όπως την κατευθυνόμενη μετακίνηση ουσιών και οργανιδίων με αποτέλεσμα να δυσλειτουργεί και τελικώς να πεθαίνει.
  • Μικροσωληνίσκοι και αντιμετώπιση του καρκίνου: Κάθε φάρμακο που παρεμβαίνει σε κάποια φυσική ή χημική διαδικασία που γίνεται στην κυτταρική διαίρεση, αποτελεί δυνητικά ένα φάρμακο για την αντιμετώπιση του καρκίνου. Έτσι οι μικροσωληνίσκοι που παίζουν σημαντικό ρόλο στην κυτταρική διαίρεση, διατάσσοντας τα χρωμοσώματα στη μιτωτική άτρακτο και απομακρύνοντάς τα κατά την ανάφαση, δεν μπορούν παρά να αποτελούν στόχο των αντικαρκινικών θεραπειών. Μερικά από τα χρησιμοποιούμενα αντικαρκινικά φάρμακα αποτρέπουν τον πολυμερισμό της τουμπουλίνης προς μικροσωληνίσκους, άλλα προάγουν τον αποπολυμερισμό των μικροσωληνίσκων προς τουμπουλίνη, ενώ άλλα «κλειδώνουν» ή σταθεροποιούν τους μικροσωληνίσκους που έχουν συναρμολογηθεί, ώστε να μη μπορούν να αποπολυμεριστούν, μια δηλαδή κατάσταση που κάνοντας τους μικροσωληνίσκους στατικούς, δεν ευνοεί την καρκινική κυτταρική διαίρεση.

Ενδιάμεσα νημάτια: Τα ε.ν. αντίθετα από τους μικροσωληνίσκους και τα μικρονημάτια, δεν συμμετέχουν ευθέως στις κυτταρικές κινήσεις, αλλά διαδραματίζουν πρωτίστως δομικό ρόλο, παρέχοντας στα κύτταρα και τους ιστούς μηχανική στήριξη. Επίσης, ενώ τα δύο άλλα στοιχεία του κυτταροσκελετού αποτελούνται από ένα είδος πρωτεϊνών το καθένα, τα ε.ν. αποτελούνται από διαφορετικές πρωτεΐνες, που εκφράζονται σε διαφορετικούς τύπους κυττάρων.
Μεταξύ των πρωτεϊνών αυτών περιλαμβάνονται οι: κερατίνη (στα επιθηλιακά κύτταρα), η βιμεντίνη (σε μια ποικιλία κυττάρων όπως οι λείες μυϊκές ίνες, οι ινοβλάστες, τα λευκά αιμοσφαίρια κ.ά.) οι λαμίνες (συστατικά του πυρηνικού φακέλου) κ.ά. , η δεσμίνη (στις γραμμωτές μυϊκές ίνες) κ.ά.
intermedfilamentsΤα ενδιάμεσα νημάτια συγκροτούν ένα περίπλοκο δίκτυο στο κυτταρόπλασμα που εκτείνεται από έναν δακτύλιο που περιβάλλει τον πυρήνα, ως την πλασματική μεμβράνη. Το δίκτυο αυτό, καθώς συνδέεται με τα υπόλοιπα στοιχεία του κυτταρικού σκελετού παρέχει την εσωτερική σκαλωσιά που οργανώνει και στηρίζει εσωτερικά το κύτταρο. Ειδικότερα η κερατίνη και η βιμεντίνη, συνδεόμενες με τον πυρηνικό φάκελο συμβάλλουν στην σταθεροποίηση της θέσης του πυρήνα στο κυτταρόπλασμα. Τα ενδιάμεσα νημάτια δεσμίνης συνδέουν την ακτίνη με τη μυοσίνη στα μυϊκά κύτταρα, ενώ τα νευρονημάτια, που είναι τα κύρια ε.ν. των ώριμων νευρώνων και αφθονούν στους μακρούς νευράξονες τους, πιστεύεται ότι παρέχουν στήριξη στα υπόλοιπα στοιχεία του κυτταρικού σκελετού στις μακρές και λεπτές αποφυάδες των νευρικών κυττάρων.

Ενδιάμεσα ινίδια και νοσήματα του δέρματος και του νευρικού συστήματος

  • Πομφολυγώδης επιδερμόλυση: Είναι γενετικό νόσημα του συνδετικού ιστού που οφείλεται σε υπερέχουσες αυτοσωμικές μεταλλάξεις του γονιδίου που κωδικοποιεί την παραγωγή κερατίνης. Εξαιτίας της δυσλειτουργίας των μεταλλαγμένων μορφών κερατίνης τα κύτταρα του δέρματος γίνονται λιγότερα ελαστικά και διαρρηγνύονται όταν υποστούν μηχανικές πιέσεις. Ακόμη και η απλή τριβή προκαλεί καταστροφή και απομάκρυνση των κυττάρων, οπότε το υγρό που συσσωρεύεται μεταξύ τους δημιουργεί επώδυνες φουσκάλες.
  • Αμινοτροφική πλευρική σκλήρυνση: Είναι το νόσημα από το οποίο πάσχει ο διάσημος φυσικός Stephen Hawking. Στο νόσημα η ανώμαλη συναρμολόγηση των νευροϊνιδίων και η συσσώρευσή τους, προκαλεί προοδευτική απώλεια των κινητικών νευρώνων που με τη σειρά της οδηγεί σε ατροφία των μυών και επακόλουθο θάνατο.

Νημάτια Ακτίνης (μικρονημάτια)

microfilamentΗ κύρια κυτταροπλασματική πρωτεΐνη των περισσότερων κυττάρων είναι η ακτίνη που πολυμερίζεται προκειμένου να συγκροτήσει τα ομώνυμα νημάτια. Τα λεπτά και εύκαμπτα νημάτια της σχηματίζουν στο εσωτερικό του κυττάρου τρισδιάστατα δίκτυα που συναρμολογούνται και αποσυναρμολογούνται και συνδέονται με άλλες κυτταρικές δομές, όπως η πλασματική μεμβράνη, κάτω από την επίδραση μιας ποικιλίας πρωτεϊνών οι οποίες συνδέονται με την ακτίνη. Το δίκτυο αυτό, που είναι πυκνό κάτω από την πλασματική μεμβράνη (ονομάζεται φλοιός του κυττάρου), καθορίζει το σχήμα του κυττάρου και συμμετέχει στις κινήσεις του, από την αλλαγή της θέσης του, ως τη διαίρεσή του και την προεκβολή ελασματοποδίων και ψευδοποδίων. Τα νημάτια της ακτίνης, όπως και οι μικροσωληνίσκοι διαθέτουν πολικότητα. Αυτό οφείλεται στο ότι κάθε μονομερές της ακτίνης (G ακτίνη) διαθέτει + και – άκρο και στο ότι κατά τη σύνδεση των διαδοχικών μονομερών το + άκρο του ενός μορίου συνδέεται με το – άκρο του άλλου, έτσι ώστε και το πολυμερές (F ακτίνη) να έχει + και – άκρο. Η αύξηση, ή με άλλα λόγια η προσθήκη μονομερών, γίνεται και στα δύο άκρα, αλλά με μεγαλύτερη ταχύτητα στο + παρά στο – άκρο.
Από μεταλλάξεις των γονιδίων που κωδικοποιούν την ακτίνη προκύπτει ένα πλήθος μυοπαθειών που στην πλειονότητά τους είναι υπερέχουσες αυτοσωμικές.

Κινητικές πρωτεΐνες

Στον κυτταρικό σκελετό περιλαμβάνονται και οι κινητικές πρωτεΐνες, ένα δηλαδή είδος πρωτεϊνών που χρησιμοποιώντας ως ράγες τα διαφορετικά είδη νηματίων του ενδοσκελετού μεταφέρουν ποικίλα φορτία, όπως κυστίδια, πρωτεΐνες ακόμη και οργανίδια. Οι πρωτεΐνες αυτές, στις οποίες συμπεριλαμβάνονται οι κινεσίνες, οι δυνεΐνες και η μυοσίνη, καλύπτουν την ανάγκη τα προς μεταφορά φορτία να άγονται μακριά από την αρχική τους θέση (πολλά μικρόμετρα) σε καθορισμένους προορισμούς μέσω μιας καθορισμένης πορείας, κάτι δηλαδή που δεν θα μπορούσε να εγγυηθεί η διάχυση. Και τα τρία είδη μορίων αντλούν ενέργεια για τις κινήσεις στις οποίες συμβάλλουν από το ΑΤΡ.

Η μυοσίνη  συνδεόμενη με την ακτίνη προκαλεί την ολίσθησή της, ώστε να βραχυνθούν τα σαρκομέρια και να πραγματοποιηθεί η  μυϊκή συστολή.  Οι κινεσίνες και οι δυνεΐνες μεταφέρουν κυστίδια, οργανίδια και μόρια κατά μήκος των μικροσωληνίσκων. Ενώ όμως οι κινεσίνες τα μεταφέρουν με κατεύθυνση από το κέντρο του κυττάρου προς την περιφέρεια, οι δυνεΐνες μεταφέρουν φορτία από την περιφέρεια του κυττάρου προς το κέντρο του.

Τι, πότε και χάρη σε ποιον μάθαμε, ό,τι γνωρίζουμε για τον κυτταρικό σκελετό; 
1942 Ανακάλυψη της ακτινομυοσίνης (Albert Szent-Györgyi)
1953 Μελέτες του Abercrombie για τη μετανάστευση των κυττάρων
1954 Διατύπωση του μοντέλου των ολισθαινόντων νηματίων (Audrey Huxley, Rolph Niedergerke)
1965 Ανακάλυψη της δυνεΐνης (Gibbons, Rowe)
1967 Διατύπωση μοντέλου για τη δυναμική της μιτωτικής ατράκτου (Inoue, Hidemi Sato)
1968 Ταυτοποίηση τουμπουλίνης ως συστατικού των μικροσωληνίσκων (Borisy and Taylor)
1968-1978 Ταυτοποίηση ενδιαμέσων νηματίων (Holtzer)
1972-1977 Περιγραφή της λεπτοδομής του δακτυλίου της ακτινομυοσίνης στην κυτταροκίνηση. (Mabuchi,Okuno)
1974 Οπτικοποίηση των νηματίων της ακτίνης σε μη μυϊκά κύτταρα. (Λαζάριδης, Weber)
1978 Ανάλυση της δυναμικής του κυτταρικού σκελετού με τη χρήση φθοριζόντων ανιχνευτών. (Taylor, Wang)
1984 Ανακάλυψη της δυναμικής αστάθειας των μικροσωληνίσκων (Mitchinson, Kirschner)
1985 Ανακάλυψη της κινεσίνης, της νέας κινητικής πρωτεΐνης. (Ron Vale)
1989-1996 Αποσαφήνιση του τρόπου με το οποίο κινείται η κινεσίνη. (Howard, Hudspeth, Vale, Block, Yanagida)
1990-1993 Αποσαφήνιση της δομής της ακτίνης και της μυοσίνης. (Holmes)
1991 Αποσαφήνιση της λειτουργίας της κερατίνης. (Fuchs)
1992-1998 Ανακάλυψη κυτταρικού σκελετού στα βακτήρια. (van den Ent, Jones)
1993 Σχηματισμός και λειτουργία βλεφαρίδων και μαστιγίων. (Afzelius, Luck)
1994-1998 Απομόνωση του πρώτου πυρήνα οργάνωσης της ακτίνης. (Laura Machesky, Tom Pollard)
1995-1996 Αποσαφήνιση στερεοδιάταξης μικροσωληνίσκων-κινεσίνης. (Kikkawa, Hoenger, Hirose, Nogales)
1999

Ανασύσταση ενός πλήρους κινητικού συστήματος. (Marie-France Carlier)

Για τη σύνταξη του άρθρου ανατρέξαμε στις ακόλουθες πηγές:

  • http://bscb.org/
  • http://www.nature.com/milestones/index.html
  • http://www.nature.com/scitable/topicpage/microtubules-and-filaments-14052932
  • Campbell Reece ΒΙΟΛΟΓΙΑ, Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης
  • http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9932/

Ετικέτες: , , ,

Ο σχολιασμός έχει κλείσει